2 žydinčių augalų tręšimas. Žydinčių augalų apdulkinimas ir tręšimas

Išskirtinė žydinčių augalų savybė – dvigubas tręšimas.

Į gaubtasėklių kiaušides prasiskverbia du spermatozoidai, vienas iš jų susilieja su kiaušialąste, todėl susidaro diploidinis embrionas. Kitas jungiasi prie centrinės diploidinės ląstelės. Susidaro triploidinė ląstelė, iš kurios išeis endospermas – besivystančio embriono maistinė medžiaga (77 pav.). Šį procesą, būdingą visiems gaubtasėkliams, praėjusio amžiaus pabaigoje atrado S.G. Navashin ir gavo dvigubo tręšimo pavadinimą. Dvigubo apvaisinimo reikšmė, matyt, slypi tame, kad po apvaisinimo užtikrinamas aktyvus maistinių audinių vystymasis. Todėl gaubtasėklių kiaušialąstė nekaupia maistinių medžiagų, kurias būtų galima panaudoti ateityje, todėl vystosi daug greičiau nei daugelyje kitų augalų, pavyzdžiui, gimnazdžių.

Žydintys augalai turi nemažai lytinių ląstelių formavimosi ir tręšimo ypatybių. Prieš apvaisinimą jose susiformuoja labai sumažinta haploidų karta – gametofitai. Po apvaisinimo prasideda žydinčių augalų žiedadulkių dygimas, kai grūdas išbrinksta ir susidaro žiedadulkių vamzdelis, kuris prasibrauna pro sporodermą plonesnėje jo vietoje – vadinamojoje apertūroje. Žiedadulkių vamzdelio galiukas išskiria specialias medžiagas, kurios suminkština stigmos ir stiliaus audinius, į kuriuos įterpiamas žiedadulkių vamzdelis. Augant žiedadulkių vamzdeliui, į jį patenka vegetatyvinės ląstelės branduolys ir abu spermatozoidai. Daugeliu atvejų žiedadulkių vamzdelis pro kiaušialąstės mikropilį prasiskverbia į megasporangumą (branduolą), rečiau – kitu būdu. Įsiskverbęs į embriono maišelį, žiedadulkių vamzdelis plyšta ir jo turinys pilamas į vidų. Vienas iš spermatozoidų susilieja su kiaušialąste ir susidaro diploidinė zigota, iš kurios atsiranda embrionas. Antrasis spermatozoidas susilieja su antriniu branduoliu, esančiu embriono maišelio centre, todėl susidaro triploidinis branduolys, kuris vėliau išsivysto į triploidinį endospermą. Visas šis procesas vadinamas dvigubu tręšimu. Pirmą kartą jį 1898 m. aprašė puikus Rusijos citologas ir embriologas S.G. Navašinas. Kitos embriono maišelio ląstelės – antipodai ir sinergidės – nedalyvauja apvaisinant ir gana greitai sunaikinamos.

Biologinė dvigubo apvaisinimo prasmė yra labai didelė. Skirtingai nuo gimnosėklių, kur gana galingas haploidinis endospermas vystosi nepriklausomai nuo apvaisinimo proceso, gaubtasėkliuose triploidinis endospermas susidaro tik apvaisinimo atveju. Atsižvelgiant į milžinišką kartų skaičių, tai leidžia žymiai sutaupyti energijos išteklių. Endospermo ploidiškumo lygio padidėjimas iki 3n, matyt, skatina greitesnį šio poliploidinio audinio augimą, palyginti su diploidiniais sporofito audiniais.

Gametofito žiedadulkių vamzdelio sąveika su sporofitų audiniais yra sudėtingas procesas, reguliuojamas cheminių medžiagų. Taigi paaiškėjo, kad jei žiedadulkes plaunate distiliuotu vandeniu, jos praranda gebėjimą dygti. Jei gautą tirpalą sukoncentruosite ir koncentratu apdorosite žiedadulkes, jis vėl taps pilnas. Po sudygimo žiedadulkių vamzdelio augimą kontroliuoja piestelės audiniai. Pavyzdžiui, medvilnėje vamzdelio augimas iki kiaušialąstės trunka 12-18 valandų, tačiau po 6 valandų galima nustatyti, į kurią kiaušialąstę nukreiptas žiedadulkių vamzdelis: šioje kiaušialąstelėje sunaikinama speciali sinergidai – prasideda. Kaip augalas nukreipia vamzdelio augimą norima kryptimi ir kaip sinergida sužino apie savo požiūrį, kol kas nežinoma.

Daugeliu atvejų žydintiems augalams galioja savidulkės „draudimas“: sporofitas „atpažįsta“ savo vyriškąjį gametofitą ir neleidžia jam dalyvauti apvaisinant. Kai kuriais atvejais pačios žiedadulkės ant stigmos nedygsta. Daugeliu atvejų žiedadulkių vamzdelio augimas prasideda, bet vėliau sustoja ir nepasiekia kiaušinėlio. Pavyzdžiui, pavasarinėje raktažolėje Charlesas Darwinas atrado dviejų formų žiedus – ilgastulpius (su ilgu stiliumi ir trumpais kuokeliais) ir trumpus stulpelius (trumpų formų, ilgų kuokelių gijų). Trumpų stulpelių augalų žiedadulkės yra beveik dvigubai didesnės, o stigmos papilių ląstelės yra mažos. Visus šiuos požymius kontroliuoja glaudžiai susijusių genų grupė.

Apdulkinimas yra veiksmingas tik tada, kai žiedadulkės yra pernešamos iš vienos formos į kitą. Receptorių molekulės, kurios yra sudėtingi baltymų ir angliavandenių kompleksai, yra atsakingi už jų žiedadulkių atpažinimą. Įrodyta, kad laukiniai kopūstiniai augalai, kurie savo stigminiuose audiniuose negamina receptorių molekulių, gali apsidulkinti. Normaliuose augaluose receptoriai ant stigmos atsiranda dieną prieš žydint. Jei atidarysite pumpurą ir dvi dienas prieš žydėjimą patepsite jį savo žiedadulkėmis, tada tręšimas įvyks, bet jei vieną dieną prieš žydėjimą, tada ne.

Įdomu tai, kad kai kuriais atvejais žiedadulkių nesuderinamumą augaluose lemia kelių vieno geno alelių serija, panašiai kaip nesuderinamumas persodinant audinius gyvūnams. Šie aleliai žymimi raide S, o jų skaičius populiacijoje gali siekti dešimtis ar net šimtus. Jei, pavyzdžiui, kiaušinėlius gaminančio augalo genotipas yra s1s2, o žiedadulkes gaminančio augalo – s2s3, tai kryžminio apdulkinimo metu sudygs tik 50% dulkių dalelių – tų, kurios turi s3 alelį. Esant dešimčiai alelių, dauguma kryžmadulkių žiedadulkių sudygsta normaliai, o savidulkiai visiškai užkertamas kelias.

Klasė: 6

Užduotys:

1. Parodykite, kad gaubtasėkliai labiausiai parodė savo evoliucinio tobulumo potencialą.
2. Suformuluoti idėją apie lytinį dauginimąsi gaubtasėkliuose; pagerinti gebėjimą atpažinti žydinčio augalo organus.
3. Toliau plėtoti žinias apie augalų prisitaikymą prie aplinkos.

Įranga: gėlių modeliai, stalai, flash animacija, gyvi egzemplioriai, herbariumai.

Pagrindinės sąvokos: Gėlė. Pestle. Stigma. Kuokeliai. Žiedadulkės. Taurė. Talpykla. Kiaušialąstė-kiaušidė. Androecium. Ginekozė. Dvigubas tręšimas.

Pamokos struktūra

1. Žinių atnaujinimas.

Atsakyti į klausimus:

• Ką jūs suprantate vegetatyviniu dauginimu, pateikite pavyzdžių su šių dauginimo rūšių paaiškinimais.
• Kokie vegetatyvinio dauginimo privalumai ir trūkumai, t.y. jo biologinė reikšmė.
• Darbas kompiuteriu: po jų pavadinimu pateikite iliustruojančius vegetatyvinio dauginimo pavyzdžius.
• Darbas su kortelėmis šia tema.

2. Naujos medžiagos studijavimo planas:

• Gaubtasėklių gėlių struktūros ypatumai.

• Gėlių ir žiedadulkių grūdų įvairovė kaip evoliucinio tobulumo galimybė.

Pavienių gėlių formų, dydžių, spalvų ir derinių įvairovė yra evoliucinis prisitaikymas prie gyvybės tęsimo Žemėje.

Įvairių augalų žiedadulkės. Kaip matyti iš paveikslo, jie taip pat skiriasi savo forma ir dydžiu.

• Augalai yra vienanamiai ir dvinamiai. Gėlės yra biseksualios ir heteroseksualios.

A) ant vieno augalo yra piesteliniai ir kuokštiniai žiedai, toks augalas vadinamas vienanamis.

B) jei ant vieno augalo žiedai yra tik su kuokelėmis, o ant kito augalo tik su piestelėmis, tada jie vadinami dvinamiais.

C) jei vienoje gėlėje yra piestelių ir kuokelių, tada gėlė yra dvilytė.

D) jei viena gėlė turi tik kuokelius, jos vadinamos kuokelėmis, o kitos – tik piestelėmis, jos vadinamos kuokelėmis arba vienalyčiais.

• Gėlių apdulkinimo rūšys. Vabzdžių ir vėjo apdulkinamų augalų charakteristikos. Dirbtinis apdulkinimas.

Apdulkinimas vėju parodytas pirmoje nuotraukoje. Su vabzdžių ar paukščių pagalba antrame paveikslėlyje. Jie visi kalba apie kryžminį apdulkinimą. Taip pat yra savidulkė. O dirbtinis apdulkinimas atliekamas padedant žmonėms.

Vabzdžių apdulkintų augalų požymiai:

• didelis gėlės ar žiedyno dydis;
• aromatas;
• nektaras;
• ryškios spalvos

Vėjo apdulkinamų augalų požymiai:

• maži gėlių dydžiai;
• daug smulkių, sausų žiedadulkių;
• ankstyvas žydėjimas;
• augalų sankaupa.

• Dvigubas žydinčių augalų tręšimas. Žydinčio augalo gyvavimo ciklas.

Tręšimas - Tai yra dviejų pirminių organizmų lytinių ląstelių susiliejimas ir zigotos susidarymas. Augalų organizme vyriškosios lytinės ląstelės gaminasi androecium, o moteriškos lytinės ląstelės – ginekiume.

Androeciume susidaro haploidinės mikrosporos – žiedadulkių grūdeliai. Haploidinis žiedadulkės branduolys yra padalintas į du branduolius: vegetatyvinį ir generatyvinį. Žiedadulkių grūdeliai patenka ant piestelės stigmos ir sudaro žiedadulkių vamzdelį. Kuris auga link kiaušidės. Kiaušidėse yra embriono maišelis, kuriame yra keletas haploidinių ląstelių, iš kurių viena yra kiaušinis. Žiedadulkių vamzdelyje branduolys vėl dalijasi ir susidaro dvi spermatozoidai. Vienas iš jų susilieja su kiaušiniu, todėl susidaro diploidinė zigota. Iš kurių išsivystys sėkla. Kitas spermatozoidas susilieja su dviem centrinės ląstelės branduoliais. Dėl to atsiranda triploidinis endospermas arba yra maistinių medžiagų tiekimas būsimam vaisiaus embriono ar sėklos vystymuisi. Šis apvaisinimo procesas vadinamas dvigubu tręšimu. Jį atrado rusų botanikas S.G. Navašinas.

• Biologinė apvaisinimo ir lytinio dauginimosi reikšmė gaubtasėkliuose.

1. Dalyvauja du tėvai.
2. formuojasi naujas, gyvybingesnis augalas.
3. Atsiranda paveldimos informacijos derinys.
4. Rezultatas – milžiniškas paveldimos augalų įvairovės padidėjimas.

3. To, kas buvo išmokta, įtvirtinimas.

1. Atsakykite į mokytojo užduotus klausimus ta tema, kurią studijavote.
2. Išspręskite kryžiažodį. Kryžiažodis „Seksualinis augalų dauginimasis“

1. Spermatozoidų susiliejimo su kiaušiniu procesas.
2. Daugialąsčiai siūliniai dumbliai, randami seklių vandens telkinių dugne.
3. Vyriškos judriosios reprodukcinės ląstelės.
4. Žalieji vienaląsčiai dumbliai, randami balose ir sustingusiuose tvenkiniuose.
5. Žydinčių augalų tręšimas.
6. Susiformavimas po spermos susiliejimo su kiaušinėliu.
7. Viena iš svarbiausių gėlės dalių, dalyvaujanti formuojant sėklas ir vaisius.
8. Žiedadulkių grūdelių, pasiekiančių piestelės stigmą, procesas.
9. Moterų reprodukcinė ląstelė.
10. Dumblis, kurio kūnas yra ilgas, nesišakojęs vienos eilės ląstelių gija.
11. Lytinio dauginimosi organas gaubtasėkliuose (žydiuosiuose) augaluose.
12. Žydinčių augalų, besivystančių žiedadulkių grūduose, vyriškos reprodukcinės ląstelės.

4. Namų darbai.

1. skaityti vadovėlio 208-215 puslapius;
2. atlikti užduotis ta tema darbo knygelėje;
3. Raskite dauginimo palyginimus su kitomis augalų grupėmis.

Informacija mokytojams.

Be tipiško lytinio proceso, kuris būtinai apima dvi lytines ląsteles, yra ir specialus lytinis procesas, kurio metu embrionas vystosi iš neapvaisinto kiaušinėlio. Šis reiškinys augaluose dažniausiai žinomas kaip apomiksis. Apomiksė plačiai paplitusi daugelyje gaubtasėklių.

Dvigubas augalų tręšimas turi didelę biologinę reikšmę. 1898 m. jį atrado Navashinas. Toliau mes išsamiau apsvarstysime, kaip vyksta dvigubas augalų tręšimas.

Biologinė reikšmė

Dvigubo tręšimo procesas skatina aktyvų maistinių audinių vystymąsi. Šiuo atžvilgiu kiaušialąstė nesaugo medžiagų, skirtų naudoti ateityje. Tai savo ruožtu paaiškina greitą jos vystymąsi.

Dvigubo tręšimo schema

Trumpai reiškinį galima apibūdinti taip. Dvigubas apvaisinimas gaubtasėkliuose susideda iš dviejų spermatozoidų prasiskverbimo į kiaušidę. Vienas susilieja su kiaušiniu. Tai prisideda prie diploidinio embriono vystymosi pradžios. Antrasis spermatozoidas jungiasi prie centrinės ląstelės. Dėl to susidaro triploidinis elementas. Iš šios ląstelės atsiranda endospermas. Tai suteikia maistinių medžiagų besivystančiam embrionui.

Žiedadulkių vamzdelių vystymasis

Dvigubas apvaisinimas gaubtasėkliuose prasideda susiformavus labai sumažėjusiai haploidinei kartai. Jį atstovauja gametofitai. Dvigubas žydinčių augalų tręšimas skatina žiedadulkių dygimą. Jis prasideda nuo grūdų išbrinkimo ir vėlesnio žiedadulkių vamzdelio susidarymo. Jis prasiskverbia pro sporodermą ploniausioje vietoje. Tai vadinama diafragma. Iš žiedadulkių vamzdelio galo išsiskiria specifinės medžiagos. Jie suminkština stiliaus ir stigmos audinius. Dėl to į juos patenka žiedadulkių vamzdelis. Jai vystantis ir augant į jį patenka ir spermatozoidai, ir vegetatyvinės ląstelės branduolys. Daugeliu atvejų žiedadulkių vamzdelis prasiskverbia į branduolį (megasporangiumą) per kiaušialąstės mikropilį. Itin retai tai daroma kitaip. Įsiskverbęs į embriono maišelį, žiedadulkių vamzdelis plyšta. Dėl to visas jo turinys pilamas į vidų. Dvigubas žydinčių augalų tręšimas tęsiasi formuojantis diploidinei zigotai. Tai palengvina pirmasis spermatozoidas. Antrasis elementas jungiasi su antriniu branduoliu, kuris yra centrinėje embriono maišelio dalyje. Gautas triploidinis branduolys vėliau paverčiamas endospermu.

Ląstelių formavimas: Bendra informacija

Žydinčių augalų dvigubo tręšimo procesą vykdo specialios lytinės ląstelės. Jų formavimas vyksta dviem etapais. Pirmasis etapas vadinamas sporogeneze, antrasis - hematogeneze. Vyriškų ląstelių susidarymo atveju šios stadijos vadinamos mikrosporogeneze ir mikrohematogeneze. Kai formuojasi moterų lytinių organų elementai, priešdėlis pasikeičia į „mega“ (arba „makro“). Sporogenezė pagrįsta mejoze. Tai yra haploidinių elementų susidarymo procesas. Prieš mejozę, kaip ir faunos atstovuose, vyksta ląstelių dauginimasis per mitozinį dalijimąsi.

Spermos susidarymas

Pirminis vyriškų reprodukcinių elementų formavimasis vyksta specialiame dulkinių audinyje. Jis vadinamas archesporiniu. Jame dėl mitozių susidaro daugybė elementų - žiedadulkių motininių ląstelių. Tada jie patenka į mejozę. Dėl dviejų mejozinių dalijimų susidaro 4 haploidinės mikrosporos. Kurį laiką jie guli vienas šalia kito, sudarydami tetradas. Po to jie suyra į žiedadulkių grūdelius – atskiras mikrosporas. Kiekvienas iš suformuotų elementų pradeda dengti dviem apvalkalais: išoriniu (exine) ir vidiniu (intina). Tada prasideda kitas etapas – mikrogametogenezė. Jis, savo ruožtu, susideda iš dviejų iš eilės mitozinių padalinių. Po pirmojo susidaro dvi ląstelės: generacinė ir vegetatyvinė. Vėliau pirmasis eina per kitą skyrių. Dėl to susidaro dvi vyriškos lyties ląstelės – spermatozoidai.

Makroporogenezė ir megasporogenezė

Kiaušialąstės audiniuose pradeda atsiskirti vienas ar keli archesporiniai elementai. Jie pradeda sparčiai augti. Dėl šios veiklos jie tampa daug didesni nei kitos juos supančios ląstelės kiaušialąstėje. Kiekvienas archesporinis elementas yra dalijamas mitozės būdu vieną, du ar daugiau kartų. Kai kuriais atvejais ląstelė gali iš karto transformuotis į motininę ląstelę. Jo viduje atsiranda mejozė. Dėl to susidaro 4 haploidinės ląstelės. Paprastai didžiausias iš jų pradeda vystytis, virsdamas embriono maišeliu. Likę trys palaipsniui nyksta. Šiame etape baigiasi makrosporogenezė ir prasideda makrohematogenezė. Jos metu vyksta mitoziniai dalijimasis (dauguma gaubtasėklių jų turi tris). Citokinezė nelydi mitozės. Dėl trijų padalijimų susidaro embriono maišelis su aštuoniais branduoliais. Vėliau jie išsiskiria į nepriklausomas ląsteles. Šie elementai tam tikru būdu pasiskirsto visame embriono maišelyje. Viena iš izoliuotų ląstelių, kuri iš tikrųjų yra kiaušinis, kartu su dviem kitomis - sinergidėmis, užima vietą prie mikropilės, į kurią prasiskverbia spermatozoidai. Šiame procese sinergidai vaidina labai svarbų vaidmenį. Juose yra fermentų, kurie padeda ištirpinti žiedadulkių vamzdelių membranas. Priešingoje embriono maišelio pusėje yra dar trys ląstelės. Jie vadinami antipodais. Šių elementų pagalba maistinės medžiagos perkeliamos iš kiaušialąstės į embriono maišelį. Likusios dvi ląstelės yra centrinėje dalyje. Dažnai jie susilieja. Dėl jų sujungimo susidaro diploidinė centrinė ląstelė. Po to, kai įvyksta dvigubas apvaisinimas ir spermatozoidai prasiskverbia į kiaušidę, vienas iš jų, kaip minėta aukščiau, susilies su kiaušiniu.

Žiedadulkių vamzdelio savybės

Dvigubą apvaisinimą lydi jo sąveika su sporofito audiniais. Tai gana konkretu. Šį procesą reguliuoja cheminių junginių aktyvumas. Nustatyta, kad jei žiedadulkės bus plaunamos distiliuotame vandenyje, jos praras gebėjimą dygti. Jei gautas tirpalas koncentruojamas ir apdorojamas, jis vėl taps pilnas. Žiedadulkių vamzdelio vystymąsi po sudygimo kontroliuoja piestelės audiniai. Pavyzdžiui, medvilnėje jos augimas iki kiaušinėlio trunka apie 12-18 valandų. Tačiau po 6 valandų visiškai įmanoma nustatyti, į kurią kiaušialąstę bus nukreiptas žiedadulkių vamzdelis. Tai suprantama, nes jame prasideda sinergijos naikinimas. Šiuo metu nenustatyta, kaip augalas gali nukreipti vamzdelio vystymąsi norima kryptimi ir kaip sinergija sužino apie savo požiūrį.

Savaiminio apdulkinimo „uždraudimas“.

Gana dažnai pastebima žydinčių augalų. Šis reiškinys turi savo ypatybes. Savaiminio apdulkinimo „draudimas“ pasireiškia tuo, kad sporofitas „identifikuoja“ savo vyrišką hematofitą ir neleidžia jam dalyvauti apvaisinimo procese. Tuo pačiu metu kai kuriais atvejais savo žiedadulkės nedygsta ant piestelės stigmos. Tačiau, kaip taisyklė, vamzdžių augimas prasideda, bet vėliau sustoja. Dėl to žiedadulkės nepasiekia kiaušinėlio ir dėl to nevyksta dvigubas apvaisinimas. Šį reiškinį pastebėjo ir Darvinas. Taip jis pavasarinėje raktažolėje atrado dviejų formų žiedus. Kai kurie iš jų buvo ilgastulpiai su trumpais kuokeliais. Kiti yra trumpų stulpelių. Kuokelių siūlai juose buvo ilgi. Trumpos kolonėlės augalai turi daug žiedadulkių (du kartus daugiau nei kiti). Tuo pačiu metu stigmos papilių ląstelės yra mažos. Šiuos bruožus kontroliuoja glaudžiai susipynusių genų grupė.

Receptoriai

Dvigubas tręšimas efektyvus, kai žiedadulkės perkeliamos iš vienos formos į kitą. Specialios receptorių molekulės yra atsakingos už savo elementų atpažinimą. Jie yra sudėtingi angliavandenių ir baltymų junginiai. Nustatyta, kad laukinių kopūstų formos, kurios savo stigminiuose audiniuose negamina šių receptorių molekulių, gali apsidulkinti. Normaliems augalams būdingas angliavandenių-baltymų junginių atsiradimas dieną prieš žiedo atsivėrimą. Jei atidarysite pumpurą ir apdorosite jį savo žiedadulkėmis likus dviem dienoms iki jo atsiskleidimo, įvyks dvigubas apvaisinimas. Jei tai bus padaryta dieną prieš atidarymą, tada jo nebus.

Aleliai

Pastebėtina, kad daugeliu atvejų augalų žiedadulkių „savaime nesuderinamumą“ nustato daugybė vieno geno elementų. Šis reiškinys panašus į nesuderinamumą atliekant audinių transplantaciją gyvūnams. Tokie aleliai žymimi raide S. Šių elementų populiacijoje skaičius gali siekti dešimtis ar net šimtus. Pavyzdžiui, jei augalo, gaminančio kiaušinius, genotipas yra s1s2, o žiedadulkes gaminančio augalo genotipas yra s2s3, kryžminio apdulkinimo metu daigumas bus pastebėtas tik 50 % dulkių dalelių. Tai bus tie, kurie turi s3 alelį. Jei yra kelios dešimtys elementų, tada dauguma žiedadulkių paprastai sudygs kryžminiu apdulkinimu, o savidulkiai visiškai neleidžiama.

Pagaliau

Skirtingai nuo gimnosėklių, kuriems būdingas gana galingas haploidinis endospermas, nepriklausomai nuo apvaisinimo, gaubtasėkliuose audinys susidaro tik šiuo atveju. Atsižvelgiant į didžiulį kartų skaičių, tokiu būdu sutaupoma daug energijos. Matyt, endospermo ploidiškumo laipsnio padidėjimas prisideda prie greitesnio audinių augimo, palyginti su diploidiniais sporofito sluoksniais.

Apdulkinimas- Tai žiedadulkių perkėlimas iš kuokelių žiedadulkių į piestelės stigmą. Yra du apdulkinimo tipai: savigarba Ir kryžminis apdulkinimas. Savaiminio apdulkinimo metu žiedadulkių grūdeliai perkeliami į tos pačios gėlės (žirnio, tulpės) stigmą. Kryžmadulkiuose augaluose žiedadulkės pernešamos iš vieno augalo žiedų kuokelių į kito augalo stigmą.

Dažniausiai kryžminį apdulkinimą atlieka vabzdžiai, daug rečiau – vėjas (beržas, viksvas), paukščiai, vanduo (vandens augalai).

Ilgos evoliucijos procese, gėlę prisitaikius prie vabzdžių apdulkinimo, susiformavo ryškūs, aiškiai matomi, dažnai maloniai kvepiantys žiedai su nektarais, kurie gamina saldų, saldų skystį. Be to, tokie augalai gamina daug žiedadulkių, kurios tarnauja kaip maistas daugeliui vabzdžių. Patrauktas ryškios gėlės spalvos ar kvapo, vabzdžiai, iš gėlės gelmių išgaunantys nektarą, paliečia lipnų ar šiurkštų žiedadulkių grūdelių paviršių, kuris prilimpa prie savo kūno žiedadulkės iki stigmos.

Kai kurie augalai turi žiedus, pritaikytus tam tikrų vabzdžių apdulkinimui. Taigi kvapnaus tabako žiedus apdulkina tik kandys, šliaužiančius dobilus – bitės, o pievinius – kamanės.

Vėjo apdulkinamų augalų žieduose apvadas nėra arba yra silpnai išsivystęs ir netrukdo vėjui judėti; kuokeliai ilgi, kabantys; žiedadulkės yra sausos ir mažos, susidaro dideliais kiekiais; piestelių stigmos ilgos, dažnai plunksnuotos. Dauguma vėjo apdulkinamų augalų žydi prieš pasirodant lapams, todėl apdulkinimas yra lengvesnis.

Kryžminio apdulkinimo atveju, priešingai nei savidulkė, augaluose padidėja palikuonių heterozigotiškumo lygis, o tai leidžia lengviau prisitaikyti prie nuolatinių aplinkos sąlygų pokyčių. Tuo pačiu metu savidulkė ​​turi vieną reikšmingą pranašumą prieš kryžminį apdulkinimą: nepriklauso nuo oro sąlygų ir tarpininkų, todėl atliekama bet kokiomis sąlygomis.

Tręšimas

Patekę į piestelės stigmą, žiedadulkės pradeda dygti. Iš vegetatyvinės ląstelės išsivysto ilgas žiedadulkių vamzdelis (jo augimą skatina piestelės auksinai), kuris per stiliaus audinius išauga iki kiaušidės, o paskui į kiaušialąstę. Šiuo metu iš generatyvinės ląstelės susidaro du spermatozoidai, kurie nusileidžia į žiedadulkių vamzdelį.

Žiedadulkių vamzdelis per žiedadulkių lataką patenka į kiaušialąstę, jos branduolys išsigimsta, vamzdelio galiukas plyšta, išlaisvindamas vyriškąsias lytines ląsteles. Sperminas prasiskverbia į embriono maišelį.

Vienas iš spermatozoidų apvaisina kiaušinėlį, kad susidarytų zigota. Naujo augalo organizmo embrionas susidaro iš diploidinės zigotos. Antrasis spermatozoidas susilieja su centriniu diploidiniu branduoliu arba su dviem poliniais branduoliais, sudarydamas triploidinę ląstelę, iš kurios vėliau atsiranda maistinis audinys - endospermas. Jo ląstelėse yra maistinių medžiagų, reikalingų augalo embriono vystymuisi.

Vieno spermatozoidų susiliejimas su kiaušialąste, o kito su poliariniais branduoliais – dvigubas apvaisinimas – yra unikali gaubtasėklių savybė.. Šį apvaisinimo būdą 1898 metais atrado rusų citologas ir embriologas S. G. Navašinas.

Po apvaisinimo kiaušialąstė išauga ir virsta sėkla, o dėl piestelės kiaušidės augimo susidaro vaisius. Kiaušidės sienelės tampa vaisiaus sienele – perikarpu, kurio viduje yra sėklos.

Dvigubo tręšimo dėka greitai formuojasi maistingi audiniai. Dvigubas tręšimas pagreitina sėklų formavimosi procesą.

Augalų pasaulio evoliucijos procese žydintiems augalams (ir tik jiems) išsivystė dvigubo tręšimo reiškinys, dėl kurio susiformuoja sėkla. Gimnosėkliai taip pat gamina sėklas, tačiau nėra dvigubo tręšimo. Prieš apvaisinimą vyksta apdulkinimas, tai yra, žiedadulkės pernešamos iš vienos gėlės kuokelių į piestelę, dažniausiai kitos. Dvigubo apvaisinimo metu į kiaušialąstę prasiskverbia du spermatozoidai, iš kurių vienas susilieja su kiaušialąste, o antrasis su didžiąja centrine ląstele.

Žiedadulkių grūdai Skirtingi žydintys augalai turi skirtingas formas. Šiuo atveju žiedadulkių grūdelių paviršius dažniausiai būna šiurkštus, todėl jie gali prilipti prie apdulkinančių vabzdžių kūno, o vėliau – prie piestelės stigmos. Be to, stigma išskiria lipnų skystį, kuris sulaiko žiedadulkes. Ant piestelės stigmos susidaro žiedadulkės žiedadulkių vamzdelis, kuris auga tarp stigmos ląstelių ir piestelės stiliaus, po to įauga į piestelės kiaušidės ertmę.

Kiaušidės ertmėje gali būti viena kiaušialąstė, kelios ar daug. Jų skaičius priklauso nuo augalo rūšies. Kiaušialąstės vadinami skirtingai kiaušialąstės. Jei kiaušidėse yra kelios kiaušialąstės, tada kiekviena iš jų yra apdulkinama savo žiedadulkių grūdeliais (jose esančiais spermatozoidais), t.y. šiuo atveju per piestelę išaugs keli žiedadulkių vamzdeliai.

Kiaušialąstės išauga iš vidinio kiaušidės sienelių paviršiaus į kiaušidės ertmę. Kiaušialąstę sudaro dangtelis ir centrinės dalies audinys, kuriame susidaro aštuonios haploidinės ląstelės (turinčios vieną chromosomų rinkinį). Dvi iš šių ląstelių susilieja ir sudaro didelę centrinė ląstelė, kuriame atkuriamas dvigubas chromosomų rinkinys.

Kiaušialąstė yra kitoje pusėje, nei pritvirtinta prie kiaušidės žiedadulkių perėjimas, kuri yra maža skylutė, vedanti į centrinę kiaušialąstės dalį.

Augančio žiedadulkių vamzdelio gale yra du spermatozoidai. Spermatozoidai, skirtingai nei spermatozoidai, neturi uodegos, todėl spermatozoidai yra nejudrūs. Kai vamzdelis įauga į kiaušialąstę per žiedadulkių kanalą, vienas spermatozoidas susilieja su viena iš haploidinių ląstelių, kuri atlieka kiaušiniai. Dėl šio apvaisinimo zigota su dvigubu chromosomų rinkiniu. Vėliau jis vystosi iš sėklų gemalas.

Antrasis spermatozoidas susilieja su centrine ląstele. Dėl šio apvaisinimo atsiranda vadinamųjų endospermas. Jam būdingas trigubas chromosomų rinkinys, kuris yra unikalus, nes gaubtasėklių ir daugelio kitų organizmų kūno ląstelės turi dvigubą chromosomų rinkinį.

Endospermas yra audinys, kuriame yra maistinių medžiagų. Embrionas šias medžiagas naudoja sėklų vystymosi metu arba sėklų dygimo metu. Pirmuoju atveju vietoj endospermo subrendusioje sėkloje didžiąją embriono dalį užima embriono organai (antruoju atveju endospermas išlieka).

Kai sėkla sunoksta, kiaušialąstės sluoksnis virsta sėklos apvalkalas.